Лженаука – генетика. Чума ХХ века.

I.13. Строение аппарата Гольджи

 

 

 

Для исполнения указанных функций пластинчатый аппарат Гольджи (АГ) специальным образом организован в пространстве (в виде уплощенных цистерн со встроенными трансмембранными гликоферментами). Чтобы понять, как работает АГ, следует более отчетливо представить его строение, хотя, как мы увидим далее, понятие «структура» для АГ кажется еще более условным, чем для других органелл. Традиционное описание АГ определяет его как мембранную органеллу, сформированную в виде «стопки» уплощенных цистерн с расширениями на концах и ассоциированных с этими цистернами везикул или вакуолей. Число цистерн в стопке и число самих стопок может существенно варьировать в зависимости от типа клеток и их секреторной активности. В соответствии со своими функциями АГ более развит в тех клетках, которые интенсивно секретируют протеины во внеклеточное пространство.

 

АГ имеет характерное положение в клетке – около ядра и вблизи центриолей. Вообще-то, AГ – это не одиночная стопка цистерн, а группа таких стопок и ассоциированных с ними многочисленных везикул, работающая как единая органелла. Описаны прямые тубулярные связи между цистернами соседних стопок, причем эти связи не всегда гомотипические (то есть между соответствующими цистернами) – возможны сообщения между цистернами разных уровней. AГ близко прилежит к клеточному центру. Это положение AГ неслучайно. Строго говоря, АГ «интересуют» не сами центриоли, а ассоциированный с ними центр организации микротрубочек. В большинстве эукариотических клеток микротрубочки расходятся радиально от данного центра к периферии клетки, что позволяет использовать их в качестве своеобразных рельс для движения переносчиков и секреторных гранул от АГ или к нему.

 

В дифференцированных клетках животных организмов АГ выглядит как стопка многочисленных, плоских, плотно упакованных цистерн, окруженных круглыми профилями. Число цистерн в стопке АГ, количество круглых профилей, а также количество стопок значительно варьирует. По современным представлениям, основанным на трехмерной реконструкции органеллы, АГ образован перфорированными цистернами, соединенными друг с другом тубулами (если АГ активно транспортирует белки) или не соединенных друг с другом (если нет транспорта и АГ как бы отдыхает). АГ начинается на цис–стороне везикулярно-тубулярной сетью, получившей название цис-сплетения. Похожая сеть имеется с противоположной стороны (транс-сплетение, переходящая в последнюю транс-цистерну). Эти сети часто формируют в пространстве сложные конструкции со многими анастомозами между трубками. В средней части диктиосомы периферия каждой цистерны–диска также сопровождается массой мелких вакуолей около 50 нм в диаметре.

 

Отдельная стопка этих мембран иногда называется диктиосомой. В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20-25 нм) расположены друг на друге плоские мембранные мешки или цистерны в виде дисков с округленными краями, между которыми располагаются тонкие прослойки цитоплазмы. Каждая отдельная цистерна имеет диаметр около 1 мкм и переменную толщину; в центре ее мембраны могут быть сближены (25 нм), а на периферии иметь расширения, ампулы, ширина которых непостоянна. Количество таких мешков в стопке обычно не превышает 5-10. У некоторых одноклеточных их число дисков может достигать 20 штук. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне АГ наблюдается множество вакуолей. Мелкие вакуоли встречаются главным образом в периферических участках зоны АГ; иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный или формирующийся, цис-участок, и дистальный или зрелый, транс-участок. Между ними располагается средний или промежуточный участок АГ.

 

У млекопитающих пластинчатый комплекс представляет собой набор 3-8 (иногда, в специализированных клетках, и больше) уплощенных мембранных цистерн (ширина просвета 15-20 нм) с расширенными краями. Между цистернами располагается белковый матрикс толщиной 20 нм. В непосредственной близости от цистерн обнаруживаются округлые профили сферических липидных капелек, микровезикул, средний диаметр которых составляет 52 нм. Часть из них находится в стадии отпочковывания от цистерн. Эти микровезикулярные почки обладают белковым покрытием двух других морфологически отличных типов. Каждый набор цистерн характеризуется полярностью, имея цис-полюс, прилежащий к эндоплазматическому ретикулуму, и транс-полюс, обращенный к конденсированным вакуолям и лизосомам.

 

Трехмерная реконструкция аппарата Гольджи показала, что мембранные трубочки (тубулы) диаметром 40-90 нм наряду с цистернами и микровезикулами являются третьим важнейшим компонентом комплекса. На обоих полюсах стопок они образуют ветвящиеся сплетения, которые обозначаются как цис- и транс-сплетения Гольджи (ЦСГ и ТСГ соответственно). Цис-сплетение непосредственно связано с так называемым цис-элементом, представляющим из себя первую (с цис-полюса) резко перфорированную цистерну. С другой стороны, ТСГ непосредственно продолжается в транс-цистерну и часто выглядит как результат ее отщепления от стопки цистерн. Соответствующие по уровню цистерны 2 или 3 соседних стопок соединены уплощенными тубулярными сетями, что приводит к формированию в трехмерном пространстве сложно организованной, часто извитой ленты (поперечные срезы которой имеют вид стопки цистерн), представляющей собой чередование стопок и тубулярных областей.

 

В дистальном или транс-участке диктиосом к последней мембранной плоской цистерне примыкает участок, состоящий из трубчатых элементов и массой мелких вакуолей, часто имеющих фибриллярную опушенность по поверхности со стороны цитоплазмы, а также опушенные или окаймленные мембранные почки. Это – так называемая транс-Гольджи–сеть аппарата Гольджи, где происходит разделение и сортировка секретируемых продуктов. Еще дистальнее располагается группа более крупных вакуолей – это уже продукт слияния мелких вакуолей и образования секреторных вакуолей.

 

Последняя цистерна в транспортирующем АГ собственно цистерной АГ не является. Она относится к мембранному сплетению на транс-Гольджи стороне. Для обозначения последнего части аппарата Гольджи в литературе утвердился термин «трансгольджевая сеть».

 

Плоские диски собраны в стопки и если комплекс функционирует, то стопки из 3–6 дисков с двух сторон покрыты перфорированными дисками, в которых имеются отверстия. При этом просвет перфорированных дисков не сообщается с цитоплазмой.

 

Пластинчатый аппарат Гольджи имеет разное строение в зависимости от своего функционального состояния. Если он не транспортирует белки, то он состоит из стопки дисков, а которых перфорации через все пространство диска (то так, что просвет диска не сообщается с цитоплазмой) располагаются по краям. К одной из сторон стопки (так называемой транс–стороне, то есть более дистальной стороне; там, где расположен выход из АГ) приклеена уплощенная вакуоль эндоплазматической сети. Вокруг дисков имеется множество изолированных или на коротком фибриллярном поводке сфер диаметром около 60 нм.

 

Если же АГ активно транспортирует, то к обеим сторонам (к цис–стороне, там, где вход в АГ и к транс–стороне, там, где выход из АГ) приклеены особые диски, у которых имеется множество каналов через обе мембраны диска. К перфорированному диску на транс-стороне приклеена уплощенная вакуоль эндоплазматической сети. Количество сфер диаметром 60 нм резко снижено, одновременно между дисками появляются и исчезают цилиндрические соединения, связывающие просветы соединенных дисков.

 

Итак, АГ имеет чрезвычайно сложное строение, которое к тому же зависит от его функциональной активности.

 

[Не знаю, кому как, но мне это описание напоминает сложнейший завод с подъездными путями, терминалами для выгрузки и погрузки, который ещё при всём при этом может трансформировать свои цеха по мере необходимости. Сами же цеха живо напоминают хитросплетения баков и труб, которые мы привыкли видеть в химической промышленности. - отстоя.NET]